Нейрон-детектор

(англ. neuron-detector) — специализированная нервная клетка, способная реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала (см. Нервная система). Н.-д. выделяют или обнаруживают в сложном раздражителе его отдельный признак или значение этого признака. Разделение сложного сенсорного сигнала на отдельные признаки для их раздельного анализа — необходимый этап операции опознания образов в сенсорных системах.

Н.-д. были открыты в 1958-59 гг. Ж. Леттвином, Х. Матурано, У. Мак-Каллоком и У. Питсом в сетчатке лягушки и позднее Д. Хьюбелем и Т. Визелем в зрительной коре кошки (за что оба получили Нобелевскую премию в 1981 г.). У низших позвоночных Н.-д. локализованы в ганглиозных клетках сетчатки глаза, а у хищных и приматов практически полностью вытеснены в кору головного мозга. Это обеспечивает огромные пластические возможности анализаторов и их способность к сенсорному научению.

Наиболее детально Н.-д. исследованы в зрительной системе. Это прежде всего ориентационно- и дирекционально-селективные клетки. Первые генерируют максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота одиночной световой (или темповой) полоски или решетки из чередующихся полос в пределах своего рецептивного поля, т. е. определенной пространственной области фоторецепторов сетчатки. При др. ориентациях эти клетки отвечают на стимул плохо или не отвечают совсем. По кривой зависимости ответа от ориентации стимула оценивают остроту настройки и предпочитаемую нейроном ориентацию. Дирекционально-селективные Н.-д. избирательно реагируют на движение стимула через их рецептивное поле по одному из возможных направлений. В большей части случаев нейроны зрительной коры обладают одновременно и ориентационной, и дирекциональной селективностью.

В зрительной коре описаны 3 типа Н.-д. по степени их сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала: простые, сложные и сверхсложные клетки. Первые — в основном звездчатые клетки IV слоя коры, первично получающие сигналы из наружного коленчатого тела. У них небольшие рецептивные поля, острая ориентационная настройка, предпочтение к низким скоростям движения стимулов. Н.-д. сложного типа — в основном пирамидные нейроны II-III и V-VI слоев коры, с более широкими рецептивными полями и не столь острой ориентационной настройкой; они чувствительны к более быстрым движениям стимула. Сверхсложные нейроны (пирамиды II-III слоя) во многом сходны с простыми, но чувствительны к ширине и длине световой полоски и сильно реагируют на острые углы и изломы на контурах изображений.

Описаны также Н.-д. более сложных признаков изображений: наиболее интенсивно возбуждаемые, напр., движущейся по экрану тенью руки; циклическими движениями, напоминающими взмахи крыльев; реагирующие лишь на приближение и удаление объектов. Общий принцип работы систем Н.-д., по-видимому, заключается в формировании Н.-д. все более обобщенных и полимодальных (зрительно-слуховых, зрительно-соматосенсорных и т. п.) признаков сенсорного сигнала при удалении от первичных корковых проекций. При этом острота селективности детектирования снижается.

Примеры незрительных Н.-д. немногочисленны. Это слуховые Н.-д. положения источника звука в пространстве и Н.-д. направления его движения; направления движения тактильного стимула по коже или угла сгибания сустава; и Н.-д. с определенной настройкой по диапазону температур в соматосенсорной системе.

Получены убедительные данные о большой пластичности свойств корковых Н.-д. Так, в раннем онтогенезе удается значительно модифицировать свойства отдельных Н.-д. и их системы путем избирательной тренировки. Избирательная зрительная тренировка котят в течение первых 4 нед. жизни приводит к тому, что в коре у них не формируются детекторы тех ориентаций, которые не предъявлялись, и одновременно выявляется поведенческая слепота к изображениям с этими же ориентациями. У взрослых животных свойства зрительных Н.-д. значительно изменяются при смене условий адаптации или уровня бодрствования. См. Зрительное восприятие, Пластичность н. с.